2024年3月22日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心巫永睿研究团队与上海师范大学王文琴研究团队合作在Nature Communications上发表了题为 “An ARF gene mutation creates flint kernel architecture in dent maize”的研究论文。他们经过8年的不懈努力，首次克隆到了将马齿玉米改良成硬粒型籽粒的关键基因Fka1（ARFTF17），ARFTF17通过与MYB40相互作用调控种皮中IAA的含量，进而调控种皮发育和马齿硬粒型的转变。fka1一个基因的变异就可以将深马齿凹陷粒型的杂交种改良为饱满的硬粒型，改良后的籽粒不易破损、容重高、脱水快且不影响产量。该基因在培育外观品质好、宜机收玉米新品种中具有重大的应用价值。

玉米是我国重要的粮食作物，在保障国家粮食安全中具有举足轻重的地位。“十四五”期间，解决我国玉米种业“卡脖子”问题，需要强化从“0到1”的原创基础研究，攻克重要复杂农艺性状形成的分子遗传机制等重大基础问题，研发以适应机收（籽粒低含水量、低倒伏率和低破损率）、绿色（节肥节水节药、抗旱、抗病虫、养分高效）、优质（高蛋白、高加工利用率和高功能性营养品质）的新一代高产优质抗逆宜机收新品种，提升我国玉米综合竞争力。

马齿（Dent）和硬粒（Flint）玉米是两类玉米育种上应用最广泛的两个种质资源。它们之间有许多遗传和性状上的差异，但最明显的特征是籽粒表型。马齿玉米的种冠胚乳灌浆不足，在灌浆后期开始塌陷，在成熟时顶部向下凹陷呈马齿型。硬粒玉米的胚乳灌浆充实，成熟脱水时不会塌陷，保持凸型。硬、粉质胚乳含量直接影响玉米的外观品质、籽粒容重、硬度、脱水快慢以及机收时破损程度，从而影响玉米的收获、运输、储藏、加工和食用。马齿籽粒粉质胚乳较多，外观品质较差、脱水缓慢，容重相对较低，收获时籽粒容易破损而且不耐储藏；而硬粒型玉米的籽粒通常较小，但硬质胚乳相对较多，外观品质好，容重高、脱水快、籽粒不容易破损，有利于机械收获、储藏和运输。目前广泛种植的玉米杂交种大多为马齿玉米，因此育种家希望在不影响产量的情况下，结合马齿和硬粒玉米双方的优点，培育出马齿程度浅、硬粒型、容重高、脱水快、适宜机械收获的玉米，生产上只能通过传统育种方法进行遗传改良，费时费力，然而控制马齿型形成硬粒型籽粒特征玉米的关键基因一直没有被克隆到。

巫永睿研究团队于2016年开始解析马齿硬粒玉米形成的遗传基础和关键基因，发现自然群体中马齿和硬粒籽粒性状是由多个微效QTL控制，马齿和硬粒受母体基因型控制，基因定位的遗传群体构建复杂，目前还没有一个QTL或关键基因被克隆。为了克服这些微效QTL的影响，他们通过大规模筛选马齿自交系B73的EMS突变体，在M3群体中筛选到一个硬粒突变体，命名为flint kernelarchitecture 1 (fka1)。fka1的硬粒型籽粒表型在多年多点的测试中都很稳定，籽粒灌浆比B73更加充实、硬质胚乳比例增加、籽粒不容易破损且容重增加；fka1籽粒长度略短于B73，但百粒干重不变；经过相同的生长发育时间，成熟时fka1籽粒含水量明显比B73低。该基因编码一个ARF转录因子，ARFTF17，在玉米种皮中高表达。ARFTF17通过与MYB40相互作用抑制MYB40对下游基因的调控功能。研究表明，MYB40具有抑制PIN1表达和激活类黄酮生物合成基因的双重功能。ARFTF17突变或MYB40过表达会降低PIN1的表达并促进类黄酮生物合成进而减少种皮中IAA的含量，从而导致种皮变短形成硬粒粒型。将fka1单个变异基因杂交导入30多份马齿自交系后，可以将马齿自交系凹陷的籽粒改良为饱满的硬粒型。同时，将fka1杂交导入到郑单958杂交种的2个亲本郑58和昌7-2中再创制成杂交种，经过在三亚、山东和上海多年多点测试，改良后的杂交种郑单958-fka1的籽粒变为硬粒型，同时克服了马齿杂交种籽粒的不良缺点，表现出籽粒不易破损、含水量明显下降、容重升高，同时不影响产量。因此fka1在改良马齿杂交种，培育硬粒型、容重高、脱水快、适宜机械收获的玉米新品种具有重大的育种价值。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心的王海海研究员、四川农业大学黄永财教授、中国科学院分子植物科学卓越创新中心的李瑜洁博士生为本文的共同第一作者，巫永睿研究员和上海师范大学王文琴教授为本文共同通讯作者。中国科学院分子植物科学卓越创新中心的助理工程师崔亚辉、高级实验师王琼、副研究员王婕琛、高级实验师高小彦；博士生朱一栋、肖俏、黄兴、马光近；安徽农业大学的向小利副教授、上海市农业科学院的王晓庆副研究员、齐鲁师范学院的路小铎教授、美国亚利桑那大学的Brian A. Larkins院士都参与了该工作。本研究得到生物育种重大项目、国家自然科学基金和国家重点研发计划的资助。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-46955-9

FKA1改良马齿形成硬粒型玉米的模式图