环节动物是地球上物种最丰富、生态分布最广的动物门类之一。现生的环节动物传统上分为多毛类(如沙蚕和浮蚕)、寡毛类(如蚯蚓)和蛭类(如蚂蝗)。环节动物的身体柔软,表皮主要成分为蛋白质,死亡后极易腐烂。因此,环节动物化石多为虫颚、栖管等硬体结构,表皮等软体结构只能保存在特异埋藏化石库中。
环节动物可能在埃迪卡拉纪就已经出现了,如夷陵虫和克劳德管,但是它们的亲缘关系存在较大争议。目前,公认最早的环节动物实体化石(包括星虫和多毛类)出现在寒武纪,且全部来自于早寒武世或更晚(< 521百万年 )的布尔吉斯页岩型(Burgess Shale-type)化石库,以压扁的宏体化石形式保存。这暗示环节动物在更早的纽芬兰世(~ 538.8–521百万年,包括幸运期和第二期)可能已经出现了。然而,纽芬兰世没有布尔吉斯页岩型化石库,也没有可靠的环节动物实体化石报道。于是,古生物学家将目光转向纽芬兰世的奥斯坦型(Orsten-type,磷酸盐化立体保存)化石库。但是遗憾的是,寒武纪奥斯坦型化石库迄今为止未产出任何环节动物实体化石。
近日,中国科学院南京地质古生物研究所研究员张华侨领衔的国际研究团队,报道了在寒武纪幸运期宽川铺生物群发现的磷酸盐化立体保存的多毛类环节动物化石,揭示了显生宙最早期环节动物的演化。
本研究一共描述了7枚标本(代表性标本见图1和动画1,2),全部来自于陕南西乡县张家沟剖面宽川铺组下段,寒武系第一个小壳化石带中,年龄约535百万年,属于寒武纪幸运期早期。这些化石有数毫米大小,以磷酸盐内核的形式复刻了动物的体腔及附肢内腔,类似于奥斯坦型保存方式,但是缺少表皮相关的结构(如刚毛)。标本代表部分躯干,缺少头和尾。躯干具分节,每个分节有一对侧面或侧腹面的附肢。附肢长度小于(图1A–C)或大于(图1D–F)相对应的体节宽度。据此建立了两个新属种,即短腿宽川铺虫(Kuanchuanpivermis brevicruris,图1A–C,动画1)和长腿张家沟虫(Zhangjiagoivermis longicruris,图1D–F,动画2)。附肢末端二分叉形成两个叶状突起。同一附肢上两个叶状突起的大小和形态可以完全相同、略微不同甚至差别很大。
进一步的研究排除了藻类、动物肠道(中肠带盲肠)、叶足动物、缓步动物、有爪动物和节肢动物的可能,认为当前的标本更有可能是多毛类环节动物。其附肢与环节动物的双叶型疣足(biramous parapodium)有较强的可比性。特别是长腿张家沟虫的附肢与现生浮蚕类的疣足内腔惊人地相似(图2)。附肢末端二分叉对应疣足的背叶(notopodium)和腹叶(neuropodium)。躯干分节和双叶型疣足可能在冠群类环节动物最晚共同祖先之前就已经出现了。因此,本研究将短腿宽川铺虫和长腿张家沟虫解释为多毛类环节动物,属于环节动物全群。
研究认为,短腿宽川铺虫的疣足可与现生沙蚕类的疣足对比,推测可能营底栖生活。长腿张家沟虫的疣足可与现生浮蚕类的疣足对比(图2),推测可能营浮游生活,具备一定的游泳能力。长腿张家沟虫可能是已知最早的浮游型环节动物,挑战了传统认为浮游型环节动物出现较晚的假说。但是不论底栖还是游泳,它们的运动速度都不会像沙蚕或浮蚕那么快。因为它们体型太小,环境水体的低雷诺系数会严重影响它们的运动。
本研究首次在寒武纪奥斯坦型化石库中发现了环节动物实体化石,将显生宙最早的环节动物实体化石记录提前到535百万年前。表明显生宙最早的环节动物具有多毛类的形态,支持多毛类的形态是环节动物的祖征。环节动物在幸运期早期已经开始分化,并演化出底栖型和浮游型等不同的生态类型,将浮游型环节动物的最早记录提前到535百万年前。支持分子生物学研究认为的多毛类是并系的假说,暗示环节动物在寒武纪大爆发之前就已经出现了。
相关成果在线发表于学术期刊《美国科学院院刊》。本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金和美国国家科学基金会的联合资助。

图1. 宽川铺生物群的环节动物. A–C, 短腿宽川铺虫, 正模标本; D–F, 长腿张家沟虫, 正模标本. (张华侨供图)

图2. 长腿张家沟虫与现生环节动物浮蚕的对比. A–D, F, 长腿张家沟虫, 正模标本 (张华侨供图); E, G, 浮蚕 (杨定华供图).
动画1. 短腿宽川铺虫, 正模标本(张华侨提供)
动画2. 长腿张家沟虫, 正模标本(张华侨提供)