2021年9月30日，国际顶级学术期刊Cell在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所何祖华研究团队与国内外研究者合作完成的题为“Ca2+ Sensor-Mediated ROS Scavenging Suppresses Rice Immunity and Is Exploited by a Fungal Effector”的研究论文。该研究揭示了水稻钙离子感受器ROD1精细调控水稻免疫反应，从而减低广谱抗病引起的生存代价、平衡生殖生长-产量性状。

　　作为世界近一半人口的主要粮食来源，水稻的产量和品质受到各种病原菌的严重影响。发掘广谱持久的抗病品种是控制水稻病害的有效策略。然而，随着病原菌的不断进化，植物抗病基因所建立的免疫屏障易被不断变化的病原菌毒性效应蛋白所攻克，这类病原菌效应蛋白攻击并操纵植物的靶标，抑制抗病性。这类植物靶标往往是感病基因。近年来，人们发现可通过对植物感病基因的操控，也可以实现对病原菌的广谱抗性，成为植物抗病育种的新技术。

　　该研究组通过对水稻资源库和育种群体的大规模筛选，鉴定到一份对腐生真菌病害纹枯病具有高度抗病的隐性遗传稳定材料，定名为rod1 (resistance of rice to diseases 1)。rod1对水稻的三大病害：纹枯病，稻瘟病和白叶枯病均具有高抗的特性，说明该基因调控的免疫反应具有独特性。为此，他们前后化了15年的时间，解析有关分子和生化机制，探讨该基因的抗病育种应用潜力。他们的研究证明，ROD1基因编码一个新的钙离子感受器，通过识别钙离子信号与脂类结合，将过氧化氢酶CatB招募到细胞质膜，直接在膜区降解活性氧，从而在没有病原菌侵染时抑制免疫反应，促进穗原基发育，有利于水稻的产量性状。而两个E3泛素连接酶RIP1和APIP6靶定ROD1并介导其降解，保证了对病原菌的有效防卫反应。因此，RIP1/APIP6-ROD1以及ROD1-CatB组成了相互制约并高度有序的信号级联通路，对水稻免疫反应进行精细调控。更有意思的，该研究还发现稻瘟病菌分泌的效应蛋白AvrPiz-t具有与ROD1类似的β折叠结构，也可以与RIP1/APIP6以及CatB互作，与ROD1有功能上的替代性，也即病原菌模拟并操控了ROD1的免疫抑制系统，实现其成功的侵染。

　　进一步，他们通过对水稻不同栽培品种和农家种的基因组序列进行分析，发现ROD1编码序列存在一个单核苷酸多态性变异位点，导致功能氨基酸的改变。该变异将水稻分成两种类型，一种是广泛存在于籼稻、具有较强田间抗性的A型，另一种是在粳稻中富集且较感病的C型。从地理分布来看，含有A型ROD1的品种主要种植于高温高湿、水稻病害易于流行的低纬度地区；而C型ROD1则主要存在与高纬度地区的水稻品种中，说明作物抗病性受地域起源的选择。

　　综上，该研究揭示了一条以ROD1为核心的植物免疫抑制信号通路和蛋白三维结构模拟（structural mimicry）所介导的植物-病原菌共进化模型。同时，该研究还说明植物能够选择与气候条件相适应的免疫策略，以达到最佳的抗病与生长发育适应性的平衡。他们也发现ROD1的功能在禾谷类作物中是保守的，并提出了可以通过操纵感病基因实现广谱抗病的新策略，对培育稳产高抗的作物品种具有重要参考价值。

　　该论文由高明君，何洋，尹昕和钟祥斌为共同第一作者，何祖华研究员、杨卫兵研究员和钟祥斌博士为共同通讯作者。美国俄亥俄州立大学王国梁教授、法国农业国际合作研究发展中心Didier Tharreau教授、中国农业科学院作物科学研究所徐建龙研究员以及华南农业大学张桂权教授等参与了本项工作的研究。本研究也得到了韩斌研究员和黄学辉教授在基因组序列比较和进化分析上给予的大力帮助。本课题受到国家自然科学基金、中科院先导专项、科技部重点专项等的资助。

　　文章链接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.09.009

　　ROD1介导的免疫反应作用模型